Индивидуальное развитие мифозоев

Источник: журнал "Природа", №4 за 2006 год.

Некоторое время назад писательский талант Ольги Михайловны проявился в новом, неординарном жанре – описании мифологических существ, базой для которого служат реальные методы сравнитель­ной морфологии, эмбриологии и палеонтологии. Два года назад, когда была напечатана статья «Страна Мифляндия. Размножение мифозоев» (Природа. 2004. №4. С.49–54), мы поздравили Ольгу Михайловну с 90-летием. В этом году исполняется 70 лет первой ее публикации в нашем журнале (Неотения // При­рода. 1936. №8. С.57–67), и эта дата отмечена новой статьей о мифозоях.

Хотя у мифозоев наблюдается как половое, так и бесполое размножение [1], при этом далеко не всегда происходит настоящее са­мовоспроизведение – нередко получаются по­томки, морфологически резко отличающиеся от родителей. В связи с этим возникло подозрение, что законы наследственности в мифологии не сработают. Рассматривая индивидуальное разви­тие мифозоев, особое внимание мы уделим хи­мерам и попытаемся выяснить, в какой последо­вательности развиваются у них части тела, принадлежащие разным видам животных. Этот инте­рес усугубляется еще и тем, что существует тес­ная связь между индивидуальным развитием и историей происхождения каждого конкретно­го вида животных. Но причинно-следственные отношения между этими явлениями трактова­лись по-разному.

Еще в XIX в. Э. Геккель сформулировал знаме­нитый биогенетический закон, согласно которо­му онтогенез (индивидуальное развитие) живот­ного повторяет филогенез (его эволюционную историю). Иными словами, зародыш в процессе развития проходит несколько стадий, сходных со взрослыми животными – его эволюционными предшественниками. Но против этого закона воз­ражал К. Бэр, который подчеркивал, что зародыш не может походить на взрослого предка, а только на его зародыша, причем на соответствующей стадии развития. Сходство это хорошо выражено на ранних стадиях, а потом появляются все боль­шие различия, и происходит так называемая эмб­риональная дивергенция. А в 1939 г. А.Н. Северцов, создав теорию филэмбриогенеза, поставил биогенетический закон, как говорится, с головы на но­ги. Он показал, что не филогенез повторяется он­тогенезом, а наследственные изменения в ходе развития, влияющие на окончательное строение животных, становятся причиной морфологичес­кой эволюции, т.е. творят филогенез. Северцов различал три типа филэмбриогенезов: анаболию (надставку, или удлинение онтогенеза, при кото­ром развитие протекает обычным образом почти до конца, после чего появляется какие-то новые признаки), девиацию (отклонение в ходе разви­тия на какой-то средней стадии) и архаллаксис, при котором развитие идет по-новому с самой ранней стадии. Самый распространенный модус эволюции – девиация, а архаллаксисы встречаются крайне редко. Северцов признавал, что био­генетический закон оправдывается только в тех случаях, когда эволюция осуществлялась путем анаболии, и лишь до той стадии, на которой в раз­витии произошли какие-то изменения.

Однако Северцов занимался только морфоло­гической стороной эволюции и не касался вопро­са о причинах наследственных изменений в ходе индивидуального развития. А в настоящее время успешное развитие генетики и молекулярной би­ологии привели к признанию того, что весь ход индивидуального развития уже запрограммиро­ван в зиготе (в оплодотворенном яйце), из чего следует, что изменения в ходе развития – след­ствие каких-то мутаций или изменений в процес­се реализации содержащейся в зиготе наследственной информации.

Все перечисленное необходимо учитывать при рассмотрении индивидуального развития мифозоев. Но сразу же оговоримся, что о собственно эмбриональном развитии химер (протекающем под покровом яйцевых оболочек или в утробе ма­тери) ничего неизвестно, поэтому обсудим лишь те немногие сведения, которые удалось найти в литературе о постэмбриональном развитии этих существ.

Драконы, упоминавшиеся в мифологии древ­них греков, были просто крупными змеями вроде удава, и лишь в Средние века они обзавелись нога­ми и крыльями, но о развитии европейских дра­конов ничего неизвестно, и задерживаться на них мы не будем. Для нас более интересны китайские драконы, в основе организации которых тоже ле­жит тело змеи или ящерицы. Но некоторым из них были присущи «восемь сходств»: голова верб­люда, уши коровы, рога оленя, шея змеи, лапы тиг­ра, когти орла, чешуя карпа и глаза какого-то духа [2]. Иногда они имели также крылья и какие-то нитевидные придатки, поодиночке или пучками свисающие с головы или с других частей тела. Ки­тайские драконы жили в воде и на зиму впадали в спячку, просыпаясь только весной. Поэтому они считались божествами воды, дождя и плодородия. Но некоторые из них выполняли и другие функ­ции: например, Ин-Лун (рис.1) был олицетворе­нием огня. Дракон стал одним из самых главных священных животных (к которым относились также птица Феникс, носорог Цилинь и черепа­ха). Как доброе божество дракон стал символом императорской власти (некоторые императоры были даже зачаты драконами). Но это не мешало употреблять мясо драконов в пищу (в некоторых местах их специально разводили), а из их костей приготовлять лекарства.

Китайские драконы были раздельнополыми животными, самки откладывали яйца, похожие на крупные камни, на берегах рек. Эмбриональное развитие продолжалось несколько столетий. Но­ворожденные драконы были похожи на неболь­ших змеек и не имели крыльев. Чешуя сначала бы­ла мягкой и затвердевала только через год. Рост драконов продолжался полторы тысячи лет, ещё через 500 лет у них вырастали рога, а ещё через тысячу лет развивались крылья. Эти сведения да­ют основания предполагать, что китайские драко­ны произошли от водяных змей, у которых путем, анаболии сначала появились рога, а потом и крылья.

Василиск – фантастическое животное, поче­му-то называемое «царем змей», хотя выглядит оно как черный петух с крыльями летучей мыши, и только хвост у него змеиный. Иными словами, это комбинация летучей мыши, птицы и змеи. Своим взглядом василиск убивает людей и живот­ных, сжигает траву и раскалывает камни. Кроме того, он очень ядовит, даже прикосновение к нему смертельно. Но василиск может погибнуть, увидев в зеркале свое собственное отражение. Самок у василисков нет. Они откладывают яйца, но вы­сиживать их почему-то должна жаба. Из их яиц вылупляются обыкновенные цыплята, а змеиные хвосты и крылья летучей мыши появляются позд­нее. Никаких сведений о том, каким образом птичьи крылья этих птенчиков превращаются в крылья летучей мыши, мы не имеем, возможно, в этом случае произошла девиация. А змеиный хвост – это уже результат анаболии.

Мандрагора – одна из самых удивительных химер, в ее теле сочетаются части человека и рас­тения. Современные ботаники относят ее к семей­ству пасленовых, но ее корни так похожи на ниж­нюю часть тела человека, что ее называют также «трава-получеловек» и даже различают особей мужского и женского пола. Изображают её по-разному, иногда как человека с каким-то кустом на голове (рис.2), причём считается, что её цветы ночью светятся. Мандрагоре приписывают лекар­ственные и магические свойства. Существует по­верье, что, когда мандрагору вытаскивают из зем­ли, она кричит и стонет, а человек, услышавший эти крики, умирает [3].

Хотя мандрагора известна очень давно (её упоминает даже Пифагор в VI в. до н.э.), никаких сведений о её происхождении и развитии найти в литературе не удалось. По-видимому, молчаливо принимается, что она развивается так же, как и другие растения (об этом же говорит наличие у неё цветков и ягод). По всей вероятности, снача­ла образуются корни, затем – росток (т.е. человеческое тело), после чего на границе корня и стеб­ля формируется утолщение, приобретающее че­ловеческие очертания, появляются листья и начи­нается цветение и плодоношение. А если так, то человеческие признаки возникают у мандрагоры на какой-то средней стадии развития (ещё до цве­тения), что можно квалифицировать как девиа­цию, а происхождение мандрагоры можно трак­товать как пример неполного превращения расте­ния в человека.

Русалки всем хорошо известны и не нужда­ются в описании. Но Н.Н. Кондакову удалось прос­ледить постэмбриональное развитие русалок, обитающих в окрестностях Москвы [4]. Их описа­ние он снабдил превосходными рисунками, кото­рые уже неоднократно публиковались. Поэтому здесь достаточно сказать, что русалки развивают­ся из икринок, ничем не отличающихся от лягу­шачьих, и, подобно лягушкам, проходят в ходе развития стадию головастика. Но потом голова этой личинки постепенно приобретает сходство с человеческой, а самые значительные отклоне­ния от лягушачьего типа развития происходят во время метаморфоза. У обычных головастиков до­вольно рано появляются зачатки задних ног и на­чинается редукция хвоста, а развитие передних конечностей сильно запаздывает. У русалок же вся передняя половина тела приобретает антро­поморфный вид, хвост не редуцируется, а задние ноги вообще не развиваются. Это позволяет предположить, что у русалок и лягушек общие предки или русалки произошли от лягушек из-за наследственных изменений в ходе метаморфоза (т.е. девиации).

Недавно описан новый вид черноморской ме­дузы [6], на куполе которой имеется нарост, очень похожий на верхнюю половину женского тела (в нем различаются голова со ртом и глазами, ру­ки и даже груди). Авторы назвали ее медузоидной русалкой и дали ей латинское название Scyphochimaera. Им удалось проследить весь жизнен­ный цикл этой странной медузы, который оказал­ся почти совершенно идентичным таковому дру­гих сцифоидных медуз (рис.3). Из её яиц развива­ются ресничные личинки (планулы), которые прикрепляются ко дну и превращаются в полипов. Полипы (сцифистомы) имеют форму столбика, на верхнем конце которого располагается рот, окруженный щупальцами. Затем начинается бес­полое размножение: щупальца редуцируются, а от верхнего конца полипа один за другим отделяют­ся дискообразные фрагменты (эфиры). Эфиры переходят к плавающему образу жизни и посте­пенно преобразовываются во взрослых медуз. Вот на этой заключительной стадии развития на вы­пуклой стороне эфиры появляется бугорок – за­чаток человеческого компонента сцифомедузы. Мы не знаем, чем было вызвано превращение сци­фоидной медузы в сцифохимеру, но произошло это в результате анаболии.

В грузинской мифологии упоминается Курша – собака с орлиными крыльями. Было время, когда на Кавказе из орлиных яиц иногда вылупля­лись не орлята, а щенята. Орлы, естественно, счи­тали их уродами; они сбрасывали этих бедных щенят с большой высоты на землю, и те разбива­лись и погибали. Но одному щенку каким-то чу­дом удалось уцелеть, а когда он вырос, у него поя­вились крылья. Этот крылатый пес, названный Куршей, стал собакой героя грузинского эпоса Амирани, который вопреки воле богов помогал людям и, подобно греческому Прометею, был прикован к скале и подвергался нападениям ор­лов, а Курша тщетно пытался перегрызть сковыва­ющие героя цепи.

Поскольку крылья появились у Курши доволь­но поздно, можно подумать, что и здесь мы имеем дело с анаболией, но в действительности дело обстоит гораздо сложнее. Ведь вылупление щенка из орлиного яйца еще более странно, чем появле­ние у собаки крыльев. Напрашивается мысль, что с самого начала внутри птичьей скорлупы разви­тие зародыша протекало не по птичьей програм­ме, а по программе млекопитающего, и что в этом случае перед нами удивительный пример архаллаксиса, затронувшего не одну какую-то часть те­ла, а весь зародыш. Но от этой соблазнительной идеи приходится отказаться, так как под скорлу­пой птичьего яйца не может сформироваться пла­цента – провизорный орган, играющий очень важную роль в развитии млекопитающих. Очевид­но, и в этом случае переход развития с «орлиной» программы на «собачью» происходит на довольно поздней стадии – когда начинается органогенез у самого зародыша. Что же касается появления (хотя и запоздалого) крыльев, то это означает, что какие-то части исходной программы разви­тия у Курши сохранились в неизмененном виде.

Теперь, обсудив мифозоев, о развитии которых что-то известно, немного пофантазируем о том, как могло бы протекать развитие у других мифо­зоев, например, эльфов – маленьких человечков с крыльями насекомых, чаще всего бабочек (рис.4). О происхождении этих персонажей низ­шей мифологии скандинавских и германских на­родов известно следующее: однажды верховный скандинавский бог Один увидел земляных червей и, сочтя их бесполезными существами, решил превратить их в эльфов. Так были созданы эльфы двух родов: светлые и темные. Темные – живущие в земле гномы, умеющие находить и обрабатывать металлы и драгоценные камни, а светлые эльфы обитают в полях и лесах среди растений (4). Они любят музыку и танцы, по ночам ведут хороводы, от которых на траве остаются круги вытоптанной травы.

Однако остается непонятно, почему из одного и того же материала (червей) были созданы столь различные существа? Невольно возникает догад­ка: Один имел дело не только с земляными червя­ми, но и с гусеницами, так как в старину личинок насекомых тоже считали червями. Вот из таких гусениц и могли образоваться эльфы. А о том, как протекает их развитие, возможны два предполо­жения.

Учитывая приведенную выше историю проис­хождения эльфов, естественно предположить, что ранние стадии их развития протекают так же, как у насекомых: эльфы-самки откладывают яйца, из которых выходят червеобразные гусеницы. Они растут, проделывают несколько линек и окук­ливаются, а потом под покровом куколочной кутикулы претерпевают сложный метаморфоз, при котором почти все личиночные органы раз­рушаются и заменяются соответствующими орга­нами, но не взрослого насекомого, а органами че­ловека. Из личиночных частей гусеницы у эльфов сохраняются только так называемые имагинальные диски, из которых затем развиваются крылья. Согласно этой гипотезе, изменение хода развития (девиация) происходит у эльфов, как у русалок, во время метаморфоза.

Но, поскольку у эльфов все тело человеческое, не менее вероятно, что эльфы женского пола не откладывают яйца, а рождают обычных детей, имеющих, однако, имагинальные диски крыльев. Располагаются они у этих детишек на спине на уровне лопаток внутри кожной складки, напоми­нающей небольшой рюкзачок. Зачатки крыльев имеют сначала вид складчатых пленок, потом кожная складка отсыхает и слущивается, а освобо­дившиеся крылья разворачиваются и приобрета­ют свой окончательный вид. Предположение, что крылья возникли у эльфов как анаболическая надставка к развитию, указывало бы на происхож­дение эльфов не от гусениц, а от людей, у которых как новообразование возникли крылья бабочки. Но если не подвергать сомнению мифологичес­кую версию происхождения эльфов, то придется признать, что в этом случае произошел настоя­щий архаллаксис, так как резкие различия в раз­витии насекомых и человека начинаются с орга­низации яйцевой клетки; и единственный орган, унаследованный эльфами от предков, – это крылья.

Как можно видеть, онтогенез мифозоев вполне поддается анализу с позиций теории филэмбриогенеза Северцова. Гораздо труднее понять проис­хождение мифозоев и их онтогенеза с генетичес­кой точки зрения. Любые изменения в наслед­ственной программе индивидуального развития обусловлены мутациями – изменениями генети­ческих систем, контролирующих развитие. Одна­ко обычные мутации вызывают лишь не очень значительные изменения размеров и формы орга­нов, а существенные эволюционные преобразова­ния морфологических структур происходят в ре­зультате целого ряда однотипных мутаций. Прав­да, значительные отклонения от нормы (возник­новение двухголовых животных и младенцев, об­разование сросшихся близнецов и другие урод­ства) возникают иногда в результате воздействия непосредственно на зародыш каких-то поврежда­ющих агентов во время его развития. Но и в таких случаях все части тела уродливых потомков сох­раняют все признаки вида родителей, и крыло цыпленка не может превратиться в крыло летучей мыши, а у змеи не могут образоваться крылья пти­цы. Таким образом, причины возникновения хи­мер нужно искать в области фантастики. Очевид­но, сам факт превращения червей (или гусениц) в эльфов сопровождается почти полной перест­ройкой их генома, и следующие поколения эль­фов развиваются уже по новой программе.

Можно предположить также, что в Мифляндии какие-то фрагменты генетического материала, включающие в себя группы функционально свя­занных друг с другом генов, обеспечивающих раз­витие разных органов, могут, подобно какой-то инфекции, передаваться от одного вида животно­го к другому неполовым путем (например, при участии кровососущих насекомых), что при­водит к возникновению химер. И не исключено, что когда-то случались настоящие эпидемии «ин­фекционного химерогенеза». Это, конечно, очень смелая гипотеза, но в Мифляндии много есть та­кого, что и не снилось нашим мудрецам...

Литература

1.   Иванова-Казас ОМ. Страна Мифляндия. Размножение мифозоев. // Природа. 2004- №4- С.49–54.

2.   Терентьев-Катанский А.Н. Иллюстрации к китайскому бестиарию. СПб, 2004.

3.   Энциклопедия сверхъестественных существ. М., 1997.

4.   Кондаков H.H. // Химия и жизнь. 1982. №4. Последняя страница обложки.

5.   Кашкина М.И, Викторчук И.В. // Биология моря. 2002. Т.28. №2. С. 156– 157.

6.   Скандинавские сказания. М., 1988.