Типы симметрии у мифозоев

Источник: журнал "Природа" №4 за 2002 год.

В мифах, легендах, сказках многих народов упоминаются фантастические существа (назовем их условно мифозоями – Mythozoa), анатомическое разнообразие которых значительно превышает таковое реально существующих животных. Попробуем рассмотреть план строения некоторых мифических существ – ведь иногда невредно, да и небезынтересно отвлечься от высоко теоретических проблем (а заодно от прозы повседневной жизни). Понятие «план строения» включает в себя перечень составляющих тело животного органов и их взаимное расположение, причем один из важнейших его элементов – тип симметрии. Поэтому В.Н. Беклемишев в «Сравнительной анатомии» предпосылает анализу фактических материалов рассмотрение типов симметрии, представленных в животном царстве [1]. Поскольку все известные нам мифозои – многоклеточные животные, для понимания их своеобразия в этом отношении ограничимся рассмотрением типов симметрии лишь у Mythozoa.

Все многоклеточные животные гетерополярны – они имеют главную ось тела, на концах которой располагаются органы, выполняющие разные функции. Даже у наиболее примитивного многоклеточного – лепешкообразного трихоплакса – различается дорсовентральная (спинно-брюшная) полярность. Если у прикрепленных животных имеется несколько одноименных органов (щупалец, карманов гастральной полости, половых желез), они часто располагаются вокруг главной оси, что приводит к возникновению радиальной симметрии. При переходе от сидячего образа жизни к свободноплавающему (например, на медузоидной стадии жизненного цикла кишечнополостных) радиальная симметрия сохраняется.

Но для большинства активно плавающих и ползающих животных характерен более сложный тип симметрии. Передний конец тела приобретает особое значение, так как на нем формируется голова с ротовым отверстием, органами чувств и главным нервным центром. Через главную ось тела можно провести две взаимно перпендикулярные плоскости. Одна из них – фронтальная – разделяет тело на две различные части: брюшную, которая при плавании и ползании обращена вниз, к субстрату, и спинную, обращенную кверху. Вторая плоскость – сагиттальная – разделяет тело на две зеркально сходные (правую и левую) половины. Такая симметрия называется билатеральной (двусторонней). В случае перехода к прикрепленному образу жизни билатеральная симметрия тоже сохраняется довольно устойчиво, хотя при этом могут происходить изломы и искривления главной оси (например, сближение переднего и заднего концов, которые утрачивают свое первоначальное функциональное значение). Но все же существует интересное исключение из общего правила – у иглокожих произошел переход от билатеральной симметрии к почти полной радиальной. Промежуточные стадии этого перехода характеризуются диссимметрией (этим термином Беклемишев обозначает вторичную асимметрию, возникшую из-за нарушения существовавшей ранее симметрии). Таким образом, у многоклеточных животных представлены два основных типа симметрии – радиальная и билатеральная. Обратимся теперь к мифозоям.

Подавляющее большинство мифозоев (кентавры, сфинксы, грифоны и т.д.) близки к позвоночным животным (условно можно принять, что мифозои произошли от позвоночных, хотя проблема их происхождения очень сложна и должна быть рассмотрена в специальной статье) и характеризуются билатеральной симметрией, т.е. у них различается передний и задний концы тела, брюшная, спинная и симметричные правая и левая стороны (рис.1, А), но при этом наблюдаются и различные, более или менее значительные отклонения от этого типа. У многих из них по нескольку голов, которые, повторимся, являются маркерами переднего конца тела. Так, например, Лернейская гидра (водяная змея, не имеющая ничего общего с реально существующей пресноводной гидрой) с девятью головами, одна из которых (средняя) была бессмертной и которую Гераклу, отрубившему чудовищу все головы, для надежности пришлось зарыть в землю [2]. Наличие нескольких голов означает, что продольная ось тела Лернейской гидры спереди как бы расщепилась (рис.1, Б). Такое расщепление зашло еще дальше у знаменитых гекатонхейров, у которых не только 50 голов, но и 50 пар рук, так что каждого из них можно считать кормусом – колонией многоклеточных животных, отдельные особи которой (зооиды) сохраняют органическую связь друг с другом. За неимением каких-либо сведений о расположении зооидов в этом кормусе нам остается предположить, что они располагаются беспорядочно (рис.2), как у кишечнополостных из рода Stephanoscyphus. Таким образом, ясная билатеральная симметрия сохраняется в древовидных колониях гекатонхейров только в нижней, так сказать, стволовой их части.

Особенный интерес представляют Амфисбена (в переводе с греческого означает двигающаяся в двух направлениях) – бесхвостая гигантская змея с двумя головами (рис.1,З и 3,А). Естественно было бы предположить, что ползала Амфисбена в зависимости от обстоятельств то одной головой вперед, то другой, однако, по преданию, Амфисбена могла катиться подобно обручу в любом направлении, засунув одну голову в пасть другой. Не понятно только, как при таком странном способе передвижения контролируется его направление – ведь оставшаяся снаружи голова с расположенными на ней органами чувств должна при этом все время крутиться. И зачем вообще нужна вторая голова – ведь обыкновенная змея тоже могла бы принять форму колеса, засунув хвост в рот. На этот вопрос ответил Плиний Старший: по его мнению, Амфисбена содержит такое количество яда, что в одной голове оно не уместилось бы. Замечу, Амфисбена невероятно опасна: она не боится холода и может жить в любом климате, глаза у нее светятся, как свечи, и если ее разрубить на две части, обе половинки снова срастутся [3,4].

С зоологической точки зрения Амфисбена – нонсенс. Хотя похожие на нее двухголовые уроды с частично извращенной переднезадней осью иногда получаются в результате некоторых экспериментов по физиологии развития, они, как правило, нежизнеспособны, а, будучи разрезанными пополам, если и выживут, не срастаются, скорее каждая передняя половина регенерирует недостающий задний конец.

Впрочем, среди пресмыкающихся есть группа родственных змеям и ящерицам животных – двуходки (Amphisbaenidae), которые ведут роющий образ жизни и имеют червеобразное тело, ног у них нет, а головной конец (если не очень присматриваться) мало отличается от хвостового, и эти твари действительно могут ползать как головным, так и хвостовым концом вперед. Сходные «двуходки» встречаются и среди кольчатых червей – например, обитающая в Белом и Баренцевом морях Fabricia sabella у которой на заднем конце даже образовалась дополнительная пара глаз, но это все-таки не означает, что задний конец превратился в голову.

Двухголовые гомополярные существа встречаются и в мифологии других народов. Так, североамериканские индейцы опасаются огромного безногого морского змея Сисиютля с двумя зубастыми головами на обоих концах тела: взгляд его смертелен, победить его можно только величием духа и моральной чистотой (рис.3, Б) [5]. Замечу однако, что, судя по приведенному рисунку, он обладает таким коротким и толстым телом, что назвать его змеем трудно, а о том, чтобы кольцеобразно изогнуться, как Амфисбена, не может быть и речи. Кроме того, посередине его тела угадываются еще одна голова – человеческая (с глазами, носом и ртом) – и пара рук, так что Сисиютля можно принять за трехголовую химеру, но более вероятно, это, всего лишь рисунок на коже. А у китайцев имеется Бинфэн – страшная черная свинья, состоящая из двух передних половин тела (рис.3, В) [6].

У всех этих животных – амфицефалов – помимо сагиттальной есть еще одна плоскость симметрии – поперечная, которая делит тело на две совершенно одинаковые половины. Они, в сущности, обладают бирадиальной (двулучевой) симметрией, ось которой совпадает с дорсовентральной осью, проходящей по линии пересечения сагиттальной и поперечной плоскостей.

Теперь обратимся к химерам, у которых несколько голов, относящихся к разным видам животных. Примером такой гетероцефалии может служить филистимлянский и западносемитский бог грома, молнии, дождя и плодородия Баал. Его изображали с тремя головами – кошки и жабы по бокам и человеческой посередине. Функции и символические значения боковых голов остаются неясными. Возможно, их присутствие означает, что от Баала и его животворящих дождей зависит благоденствие не только растений, но и животных. В нашем же контексте расположенные по бокам головы кошки и жабы свидетельствуют о резкой асимметрии (диссимметрии) переднего конца (рис.1, В), причём более значительной, чем, например, асимметрия внутренних органов у брюхоногих моллюсков, так как голова – основной признак, определяющий видовую принадлежность и индивидуальность животного.

Теоретически можно себе представить комбинацию амфи- и гетероцефалии. Для примера искусственно создан Анзериканис – гусепёс (рис.1,И и 4). Должно быть, при ходьбе направление движения этой химеры определяет собака, а гусиной половине, чтобы сохранить равновесие, приходится занимать горделивое, почти вертикальное положение, из-за чего главная ось тела искривляется. При полете направление выбирает гусь, главная ось распрямляется, а собака вынуждена прижимать уши и лапы, чтобы сделать тело более компактным. Если же гусю захочется поплавать в воде, направление движения будет снова определять собака, так как при плавании движителем служат собачьи ноги.

Анзериканис ничуть не нелепее многих других упомянутых здесь мифозоев, и при желании можно домыслить и его внутреннее строение. При этом надо учесть, что гусь – животное травоядное, а собака – хищное, поэтому верхние отделы кишечника у них должны быть разные и объединяться могут только на уровне толстой кишки, а общее анальное отверстие должно располагаться где-то в пограничной области. Размножаться такое cущество сможет, только если допустить, что Анзериканис состоит из кобеля и гусыни. При этом условии становится возможным внутреннее самооплодотворение и откладка яиц, из которых вылупляются щеногусята.

Надо, однако, признать, что в чистом виде такая амфигетероцефалия в мифологии не встречается, но нечто подобное представлено у древнегреческих гигантов, у которых вместо ног – две змеи (рис.1,Г и 5). Однако у них человеческий компонент явно преобладает над змеиным не только по массе, но и в физиологическом отношении – обе змеи, перегибаясь, обращены головами вперед, как и человеческая голова. По всей вероятности, гиганты передвигались, опираясь на эти змеиные перегибы, как на колени; во всяком случае представить себе их ползущими змеиными головами вперед совершенно невозможно.

Ещё более причудливый вид имел Тифон, которого Аполлодор характеризует следующими словами: «Он превосходил всех существ, которых родила Гея, ростом и силой. Часть его тела до бедер была человеческой и своей огромной величиной возвышалась над всеми горами. Голова его часто касалась звезд, руки его простирались: одна – до заката солнца, другая – до восхода. Они оканчивались ста головами драконов. Часть его тела ниже бедер состояла из огромных извивающихся кольцами змей, которые вздымались до самой вершины тела, издавая громкий свист. Все тело было покрыто перьями, лохматые волосы и борода широко развевались, глаза сверкали огнём... Буря огня вырывалась из его пасти». Его 100 глоток могли одновременно рычать, лаять, выть и шипеть. Эти звуки наводили ужас даже на Олимпийских богов. (Следует заметить, что древние греки называли драконами змей.)

Изобразить Тифона в полном соответствии с этим описанием так трудно, что художники придавали ему обыкновенные человеческие руки, а перья заменяли птичьими крыльями. Но это затруднение можно обойти, если сначала каждую руку разделить на пять главных ветвей (по числу пальцев), а потом продолжать ветвление, чтобы увеличить количество ветвей, оканчивающихся змеиными головами (рис.1,Д и 6). У Тифона билатеральная симметрия проявляется не только в строении человеческого тела, но и в расположении змей, которые при этом сохраняют свою собственную билатеральную симметрию.

Тифона в сущности тоже можно считать колонией, притом диморфной, так как в ее состав входят головы двух видов – человека и змеи. Кроме того, эту колонию можно отнести к так называемому монархическому типу, поскольку в ней присутствует один главный зооид – человек, а змеи, хотя преобладают количественно, занимают явно подчиненное положение. Создается впечатление, что увеличение количества змей в составе тела Тифона приводит к их дальнейшей девальвации: змеи низводятся до роли конечностей, а их головы окончательно утрачивают значение передних концов.

Ещё нагляднее эта тенденция проявляется у горгоны Медузы (не путать с гидроидными и сцифоидными медузами). Медуза сначала была обыкновенной девушкой, но она имела неосторожность устроить любовное свидание с Посейдоном в храме Афины-Паллады, за что и была превращена этой оскорбленной девственной богиней в чудовище. В результате такого насильственного метаморфоза тело Медузы покрылось крепкой, как металл, чешуей, руки стали медными и приобрели острые когти, у нее появились золотые крылья, а волосы превратились в змей (рис.1,Е и 7). Из полуоткрытого, оснащенного длинными клыками рта Медузы высовывался язык, а взгляд стал превращать в камень всё живое [7]. Поскольку Медуза убивала взглядом, расположенные на ее голове змеи были, видимо, всего лишь атрибутом устрашения.

Заслуживает упоминания также Химера, имя которой стало нарицательным не только для обозначения всех животных, состоящих из частей разных видов, но и для нелепых фантазий и несбыточных проектов. Как сказано Гомером, юноше Беллерофонту было поручено убить Химеру,

Лютую, коей природа была от богов, не от смертных:

Лев головою, задом дракон и коза серединой,

Страшно дыхала она пожирающим пламенем бурным [8].

Соответственно у Химеры было три головы: спереди – льва, посередине – козы, а голова змеи располагалась на самой задней точке, на кончике хвоста (рис.1,К и 8). Химера весьма злобное существо, ее следовало убить, потому что она пожирала скот. Делала это, очевидно, львиная голова, убивать жертву, возможно, помогала змея, а что делала голова козы? (Существует интересное, но пока еще не подтвержденное предположение, что когда Химера сидела в засаде, подстерегая очередную жертву, из кустов высовывалась только голова козы, которая вела наблюдения, не вызывая подозрений.)

Амфигетероцефалия Химеры усложнена расположенной на спине третьей головой, она имела как бы третий передний конец, но едва ли можно сомневаться в том, что передвигалась она на четырех ногах львиной головой вперед.

Нетрудно заметить, что во всех рассмотренных случаях гетероцефалии (кроме Анзериканиса) одна какая-то голова (обычно человеческая, если таковая имеется) играет ведущую роль, так что сохраняется главная переднезадняя ось, а у всех (кроме Баала) – билатеральная симметрия. Тем не менее наличие нескольких голов создает предпосылку для возникновения радиальной симметрии, направление оси которой зависит от их расположения. Осью радиальной симметрии у Лернейской гидры могла бы стать ее продольная ось. У Химеры она могла бы пройти во фронтальной плоскости в поперечном (право-левом) направлении, на том месте, где ось головы и шеи козы соединяется с главной продольной осью. А у Амфисбены она проходит в дорсовентральном направлении.

Обычно радиальная симметрия предполагает полную равноценность всех радиусов, но у гетероцефальных химер она может тоже стать гетерономной. Удивительный пример такой гетерономной радиальной симметрии представлен у Эктозавра. О нем, к сожалению, известно немного. «Изображение этого чудища не раз встречалось археологами на изделиях протоиндийской цивилизации. Эктозавр имеет туловище в форме пятиконечной звезды. На конце каждого из лучей этой звезды – по голове: тура, буйвола, тигра, зебу и быка. Смотрят головы не внутрь звезды, а во внешний мир, отсюда и название» [5]. Мотивировка названия звучит несколько странно – можно подумать, что у других животных головы смотрят внутрь. Таких «внутрь смотрящих» монстров нет даже среди мифозоев!

Безусловно, Эктозавр самая удивительная химера, которой присущ уникальный тетерономно-радиальный тип симметрии (рис.1,Л). К сожалению, подлинное изображение Эктозавра составитель «Мифологического бестиария» не приводит. Поэтому пришлось создать аналогичную химеру, снабдив её, однако, головами более далеких друг от друга животных (для наглядности – узнаваемо изобразить головы четырех представителей крупного рогатого скота довольно трудно) (рис.9). Чтобы не путать с настоящим Эктозавром, назовем ее Пентазавром.

В завершение нашего обзора рассмотрим Сциллу, описания внешности которой очень противоречивы (мифология отнюдь не относится к точным наукам!). По Гомеру, это чудовище с 6-ю собачьими головами и 12-ю собачьими ногами [9]. Гигин пишет, что верхняя половина Сциллы была женщиной, а нижняя – рыбой, а спустя несколько страниц вдруг отмечает, что нижняя часть её тела была собачьей и она сама породила еще шестерых собак. Наиболее подробные сведения о Сцилле мы находим у Овидия: сначала Сцилла была, подобно Медузе, прекрасной женщиной, но потом волшебница Цирцея из ревности превратила её в чудовище – вместо ног образовался змеиный хвост, а на уровне бедер к телу «причленились» передние половины тела шести собак [7]. Видимо, эти собаки располагались кольцом и смотрели в разные стороны.

Сцилла не относится к амфицефалам, её тело состоит из трех линейно расположенных разнородных отделов: за передним человеческим отделом следуют собачий, так сказать, пояс и змеиный хвост. Сколько-нибудь удовлетворительное изображение Сциллы найти не удалось; художники обычно сокращают количество собак до двух или трех, поэтому нам пришлось «сотворить» ее самим (рис. 10). Из описания можно заключить, что у Сциллы представлено сочетание билатеральной симметрии осевого стержня (человекозмеи) с радиальным расположением собак (рис.1,Ж). Сцилла была существом сухопутным. Она жила на каком-то острове, в пещере, и питалась разными морскими животными, а когда мимо плыл корабль Одиссея, собаки схватили и сожрали шестерых его спутников. Трудно себе представить, как могла Сцилла передвигаться по земле и как могли собаки дотянуться до своей добычи. Гомер сообщает, что у них были очень длинные шеи, но не исключено, что их тела могли змееобразно вытягиваться. По своей структуре Сцилла тоже может быть причислена к диморфным колониям (лишенный головы змеиный хвост особым индивидом считать не приходится) монархического типа.

Похоже, увеличение количества голов также первый шаг в направлении развития колониальности. Наличие колониальных форм среди мифозоев до сих пор не привлекало внимания, и потому на нём стоит задержаться. Обычно колонии возникают у водных животных, а все три упомянутые выше вида (гекатонхейры, Тифон и Сцилла) составляют исключение – это существа наземные и довольно неуклюжие.

Колонии формируются путём не доведенного до конца бесполого размножения – чаще всего почкования. Первый зооид, развившийся непосредственно из оплодотворённого яйца (оозооид), отпочковывает от себя несколько вторичных бластозооидов, которые тоже почкуются. Процессы почкования, увеличения количества составляющих колонию зооидов и рост колонии в целом обычно происходят уже во время постэмбрионального развития. Как в мономорфных, так и в полиморфных колониях все зооиды генетически идентичны.

По Беклемишеву, в эволюции колоний проявляются две основные тенденции: усиление интеграции колонии и превращение её в организм высшего порядка и ослабление индивидуальности составляющих колонию зооидов, которые иногда низводятся до состояния органов, выполняющих разные специальные функции, что и приводит к полиморфизму. В монархических колониях один из зооидов начинает играть доминирующую роль, а остальные группируются вокруг него в определенном порядке. Одно из проявлений целостности колонии – приобретение ею более или менее устойчивой формы. Посмотрим, в какой степени эти общие правила приложимы к мифозоям.

Среди мифозоев мономорфные колонии представлены у гекатонхейров. Из того, что никаких вариаций в количестве составляющих эти колонии зооидов нет, можно заключить, что весь процесс кормогенеза завершился у них еще в утробе матери, богини Земли – Геи. Такое внутриутробное почкование изредка наблюдается и у обычных животных, например у огнетелок (класс Pyrosomida). Кроме того, иногда рождаются двухголовые телята и цыплята, и даже сросшиеся близнецы у человека. Поскольку позвоночным животным почкование не свойственно, появление таких уродов обусловлено какими-то нарушениями в ходе эмбрионального развития. Какой из этих двух возможных типов развития привел к возникновению гекатонхейров, не известно.

К колониям диморфного типа относятся Тифон и Сцилла. Тифон тоже рожден Геей в полностью сформированном виде, и о его эмбриональном развитии тоже ничего не известно. Но существенное отличие этой колонии от обычных состоит в том, что составляющие ее зооиды относятся к двум разным видам животных, т.е. генетически различны. Такая колония не могла возникнуть из-за случайных нарушений эмбрионального развития или путём обыкновенного почкования. Приходится допустить, что в этом случае у оозооида (которым, очевидно, был человеческий зародыш) каким-то образом возникла генетически обусловленная способность путём почкования производить собакообразных бластозооидов. Однако мы вновь приблизились к проблеме происхождения химер, рассмотрение которой в нашу задачу сейчас не входит. Что касается Сциллы, то она приобрела свой колониально-химерический облик в результате колдовства, механизмы которого также находятся вне нашей компетенции.

Итак, основной тип симметрии у Mythozoa – билатеральный с более или менее значительными отклонениями, связанными обычно с полицефалией и усугубляемыми иногда гетероцефалией. В крайних случаях билатеральная симметрия сменяется радиальной (двулучевой у Амфисбены и пятилучевой у Эктозавра). Типы симметрии у мифозоев гораздо разнообразнее, чем у обыкновенных животных. Рассмотрение мифозоев даже по одному выбранному нами признаку показывает, что человеческой фантазии тесно не только в рамках строгой науки, но и простого здравого смысла. Поистине страна Мифляндия живет по своим собственным законам!

С другой стороны, надо сознаться, что ничего принципиально нового человеческое воображение не создало: все упомянутые выше мифозои – новые комбинации из давно известных элементов. Даже превращающий в камень взгляд Горгоны Медузы всего лишь гиперболическое отображение взгляда змеи, якобы оказывающего гипнотически парализующее действие на робкую жертву.

Литература

1. Беклемишев В.Л. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М., 1964. Т.1.

2. Аполлодор. Мифологическая библиотека. Л., 1972.

3. Беляев Ю.А. 100 чудес древнего мира. М., 1977.

4. Борхес Х.Л. Энциклопедия вымышленных существ. Минск, 1994. С.З–94.

5. Мифологический бестиарий / Составители: Голь Н.М.. Елоева Ф.А., Норин Д.Н., Стрельцова Е.М. Калининград, 1999.

6. Юань Кэ. Мифы Древнего Китая. М., 1987.

7. Публий Овидий Назон. Метаморфозы. М., 1977.

8. Гамер. Илиада / Перевод Н.И.Гнедича. СПб., 1884.

9. Гамер. Одиссея / Перевод В.А.Жуковского. М.; Л., 1935.

10. Гигин. Мифы. СПб., 2000.

11. Иванова О.М. Почти все о русалках. СПб., 2001.

12. Петискус А.Т. Олимп. СПб. – М., 1913.

13. Иллюстрированный мифологический словарь / Составители: М.А.Коган, М.Б.Рабинович. Б.П.Селецкий. Калининград, 1999.